Məlumat

Vizual korteksin hər bir emal sahəsi üçün ümumi neyronların və neyron başına düşən ortalama bağlantıların təxminləri nədir?

Vizual korteksin hər bir emal sahəsi üçün ümumi neyronların və neyron başına düşən ortalama bağlantıların təxminləri nədir?

Vizual korteksin hər bir funksional sahəsində (V1, V2, V3 və s.) Neyronların sayı üçün ballpark hesablamaları tapmağa çalışıram. Məlum olsa gözəl olsa da, rəqəmlərin özləri mənim üçün sahələrin nisbi ölçü fərqləri qədər önəmli deyil, ona görə də bu məlumatlar xoş qarşılanacaq.

Ayrıca, bilinirsə, ümumi sinaps ortalamaları sahələr arasında kifayət qədər uyğundurmu və ya kəskin şəkildə dəyişirmi?

Burada V1 üçün kobud təxminlər tapdım: http://www.vision.caltech.edu/~harel/fun/v1.html, lakin sonrakı sahələr üçün bu cür məlumatları tapmaqda çətinlik çəkirəm.


Əlavə materialda 39 fərqli BA -nın nisbi həcmini göstərən bir cədvəl tapdım: Hazlett, Erin A. et al. Açıq şəkildə görünən "Tibbsiz Şizotip və Şizofreniya Xəstələrində Kortikal Boz və Ağ Maddə Həcmi".

Bu məlumatlar 148 sağlam nəzarətin MRT müayinəsindəndir. Beyinin ümumi həcmi 1216 sm -dir.

Bölgələrdə neyronların sıxlığının necə fərqləndiyini bilmirik.

Əlavə pdf -ə bir keçid


Müzakirə

Əsas məqsədimiz, yeni səs -küy korrelyasiya məlumatlarından (Cohen və Newsome, 2008) və əldə etməyi məhdudlaşdıran bir reaksiya zamanı vəzifəsi zamanı əldə edilən yeni MT elektrofizioloji məlumatlarından istifadə edərək, sinir reaksiyaları ilə bir hərəkət ayrı -seçkilik vəzifəsi üzərində psixofiziki performans arasındakı əlaqəni yenidən qiymətləndirmək idi. qərar qəbul etmənin əsl zaman cədvəlinə sinir məlumatları. Tipik MT neyronlarının psixofiziki olaraq meymuna nisbətən hərəkət istiqaməti siqnallarına iki -üç qat daha az həssas olduğunu gördük. Məlumatlarımız Britten və digərləri ilə ziddiyyət təşkil edir. (1992), sabit sinir stimulundan istifadə edərək, orta sinir həssaslığını psixofiziki həssaslığa bərabər qiymətləndirdi, bu da araşdırmalarındakı meymunların tam izləmə aralığından istifadə etmədiyini, lakin Cook və Maunsellin qənaətləri ilə əhəmiyyətli dərəcədə razılaşdığını irəli sürdü. 2002) reaksiya vaxtı aşkarlama vəzifəsindən istifadə etdi.

Bir qədər təəccüblüdür ki, seçim ehtimal ölçülərimiz Britten və digərləri tərəfindən əldə edilənlərə bənzəyir. (1996) sabit müddətli vəzifədə. Meymunlarımız, orijinal işdəki meymunlardan daha çox görüntü aralığından istifadə etsəydilər və sinir reaksiyalarındakı dalğalanmalar zamanla müstəqil olsaydı (cavablarda avtokorrelyasiya az olarsa), vəzifəmizdə daha yüksək seçim ehtimalını gözləyərdik. Bununla birlikdə, seçim ehtimalı, meymunun hərəkət məlumatlarını aktiv şəkildə inteqrasiya etməsindən asılı olmayaraq mövcud olan yuxarıdan aşağı girişlərə aiddirsə (Nienborg və Cumming, 2009), seçim ehtimalı uzun, sabit bir sınaq müddətində yüksək olaraq qalmalıdır. sabit müddət və reaksiya müddəti vəzifələrində oxşar olmalıdır. Orijinal tədqiqatların məlumatları az miqdarda avtomatik korrelyasiyanı göstərir (Bair et al., 2001), lakin iki tədqiqat arasında seçim ehtimalında heç bir fərqin olmadığını hesablamaq üçün kifayət deyil. Verilərimizdə daha yüksək seçim ehtimalının olmaması gələcək tədqiqat mövzusu olmalıdır.

Tək MT neyronlarının çoxunun meymunun davranışını və çox böyük seçim ehtimalları olan neyronların olmamasını (seçimlər yalnız bir neçə neyronun cavablarına əsaslansaydı, gözlənilən olardı) izah edəcək qədər həssas olmadıqları müşahidə, meymunun olduğunu göstərir. qərar qəbul etmək üçün bir çox MT neyronundan istifadə etməlidir. Reaksiya vaxtı vəzifəsi, sinir fəaliyyəti ilə qərar qəbul etmə prosesi arasındakı əlaqəni, qavrayış mühakiməsinin formalaşdırılması üçün lazım olan müvəqqəti aralığa əlavə fikir verir. Meymun tədqiq olunan neyronun üstünlük verdiyi istiqamətdə seçim edərkən MT -də yüksək atəş nisbətlərinin qısa cavab gecikmələri ilə əlaqəli olduğunu gördük.

Psixometrik performans və neyron həssaslığının müqayisəsi

Nəticələrimizlə sabit müddət vəzifəsindən əldə edilən nəticələr arasındakı ən əsas fərq, sinir həssaslığının ölçülməsi. Araşdırmamızdakı nisbətən aşağı sinir həssaslığı, reaksiya müddəti vəzifəsindəki 2 s sabit müddətli vəzifə ilə müqayisədə daha qısa baxış aralığı ilə izah edilə bilər. MT neyronlarının stimul istiqamətini kodlaşdırma qabiliyyətindəki əsas məhdudiyyət, sinir fəaliyyətini daha uzun müddət ərzində birləşdirən cavablardakı səs -küydür, çünki sinir həssaslığının daha yüksək qiymətləndirmələrini verir, çünki səs -küyün bir hissəsi zamanla ortalaşır. Test müddəti ümumiyyətlə reaksiya müddəti vəzifəsində olduqca qısa olduğundan, sinir həssaslığının təxminləri uzunmüddətli sınaqlardan daha aşağı olacaq.

Sinir və psixofiziki məlumatlar arasındakı müqayisə, mövcud sinir dəlilləri nəzərə alınmaqla meymunun mümkün qədər yaxşı işlədiyi fərziyyəsinə əsaslanır. Meymunlarımız, Britten et al. (1992) (Britten və başqaları, 1992) tərəfindən edilən araşdırmada, meymunlarımız üçün meymunlar üçün 5, 12 və 20% eşiklərin 18 və 26% uyğunluq hədləri), buna görə də bir narahatlıq meymunlarımızın bu qədər istifadə etməməsidir orijinal tədqiqatlarda maymun kimi mövcud olan sinir dəlilləri. Əhəmiyyətli olsa da, bu fərq əslində əks işarənin nəticələrini proqnozlaşdırır. Meymunlarımız tam qabiliyyətlərini göstərməsəydilər, neyrometrik/psixometrik nisbət orijinal araşdırmaya nisbətən daha aşağı olardı, halbuki daha yüksək bir neyometrik/psixometrik nisbət tapdıq. Bir şey varsa, neyron həssaslığı psixofiziki həssaslıqla müqayisədə burada bildirdiyimizdən daha pisdir.

Səs korrelyasiyası seçim ehtimal proqnozlarını təsir edir

Əvvəlki tədqiqatlara uyğun olaraq, MT cavablarında sınaqdan-sınaqa qədər olan dalğalanmalar və meymun seçimləri arasında zəif bir korrelyasiya müşahidə etdik (Şəkil. 4, 5, 7).b) həmçinin reaksiya vaxtı (Şəkil 6). Shadlen və digərlərinin orijinal birləşmə modeli. (1996) Britten et al. (1996). Orijinal model ilə seçim ehtimalı məlumatları arasındakı uyğunsuzluq, qismən MT neyronlarının populyasiyasında mövcud olan əlaqəli səs -küy səviyyəsi ilə bağlı səhv bir fərziyyəyə aiddir. Bir elektrodda ölçülmüş bitişik neyronlar üçün səs -küy nisbət ölçüləri alınsa da (Zohary və digərləri, 1994), məsələn, fərqli istiqamət sütunlarında yerləşən məkan baxımından ayrılmış neyronlar üçün ölçülər mövcud deyildi. Məlumat olmadıqda, Shadlen et al. (1996), fərqli sütunlardakı neyronların reaksiyalarının müstəqil olduğunu qəbul etdi.

Bu yaxınlarda MT -də iki elektroddan eyni vaxtda yazaraq bu fərziyyəni qiymətləndirdik (Cohen və Newsome, 2008). Məkanla üst -üstə düşən reseptiv sahələri olan MT neyron cütləri üçün, neyronların tamamilə fərqli istiqamət sütunlarında yerləşməsinə baxmayaraq, səs -küy əlaqəsinin müsbət olduğunu gördük. Müsbət səs -küy əlaqəsi, ehtimal ki, oxşar qəbuledici sahələri olan neyronlara ümumi girişlərdən qaynaqlanır. Bütün həssas neyron hovuzunda pozitiv səs -küy əlaqəsi, birləşmə modelinin proqnozlaşdırdığı seçim ehtimalını azaldır (Şəkil 8).b) çünki iki hovuz arasındakı korrelyasiya fərqini azaldır. Sezgisel olaraq, əks istiqamətdə olan iki neyronu nəzərdən keçirməklə qiymətləndirmək ən asandır. Hər iki neyronun seçim ehtimalı kifayət qədər böyük olarsa, müsbət səs -küy korrelyasiyası riyazi cəhətdən mümkün olmaz. Yüksək seçim ehtimalı, meymunun seçdiyi sınaqlarda yuxarıya doğru gedən bir neyronun ortalamasından daha çox atəş etməsi, aşağıya doğru gedən bir neyronun isə ortalamasından daha az atəş etməsi deməkdir, meymun aşağı düşəndə ​​əksinədir. Buna görə də, iki neyronun reaksiyalarındakı sınaqdan-sınaqa qədər olan dalğalanmalar, onlara mənfi səs-küy əlaqəsi verən antikorellyasiya edilməlidir. Əksinə, iki neyronun yüksək müsbət səs əlaqəsi varsa, yüksək seçim ehtimalına malik ola bilməzlər. Qarşılıqlı tənzimlənmiş neyronlar arasında orta, lakin müsbət səs -küy əlaqəsini müşahidə etdik ki, bu da modelimizin orijinal birləşmə modelindən daha əhəmiyyətli, lakin daha aşağı seçim ehtimallarını proqnozlaşdırdı.

Reaksiya vaxtı tapşırığının sadə birləşmə modeli fizioloji nəticələri daha yaxşı hesab edir

Yenilənmiş havuz modelimiz, müşahidə olunan psixometrik hədləri və seçim ehtimallarını orijinal modeldən daha yaxından proqnozlaşdırır (Shadlen et al., 1996). Vəzifəmizdəki daha qısa stimul müddəti və daha yaxşı səs -küy əlaqəsi məlumatları (Cohen və Newsome, 2008) modelin proqnozlarını yaxşılaşdırdı. Əvvəlki tədqiqatlara (Purushothaman və Bradley, 2005) uyğun olaraq, oxdan kənar nöronlardan götürdüyümüz ölçülər, tənzimlənməsi öyrənilən stimula uyğun gəlməyən neyronların hərəkət istiqaməti haqqında faydalı məlumatlar daşıdığını göstərir (Şəkil 7).a) və bu neyronların reaksiyalarındakı sınaqdan-sınaqa meylli meymun davranışları ilə əlaqəli idi (Şəkil 7).b). Bu "daha az həssas" neyronların birləşmə modelinə daxil edilməsi, model proqnozları ilə faktiki məlumatlar arasındakı uyğunsuzluğu daha da azaldıb (Şəkil 8).

Yenilənmiş modeldə qalan səhvlər orijinal modeldə olduğu kimi eyni istiqamətdədir: əslində müşahidə edildiyindən daha aşağı psixometrik eşik və daha yüksək seçim ehtimalı (Şəkil 8, kəsikli və rəngli xətləri müqayisə edin). Qalan uyğunsuzluğun mümkün səbəbi, orijinal modelləşdirmə tədqiqatında təklif edildiyi kimi, qərar mərhələsində əlavə "birləşmə səs -küyünün" meydana gələ bilməsidir. Simulyasiyalarımıza ixtiyari miqdarda toplama səs -küyü əlavə edərək, model və məlumatlar arasında qalan səhvləri aradan qaldıra bilərik. Qalan uyğunsuzluğun digər potensial səbəbləri "motor hazırlığı" vaxtının təsirləri (Mazurek və digərləri, 2003 Kiani və digərləri, 2008) və bəzi neyronlar üçün çox aşağı atəş nisbətləri ilə əlaqəli seçim ehtimalının qeyri -dəqiq hesablamaları da daxil olmaqla mövcuddur. Bu faktorların hesablamalarımıza nisbi töhfəsini qiymətləndirmək üçün bir yolumuz olmasa da, bu üçlüyün birləşməsi əlbəttə ki, model proqnozları ilə eksperimental məlumatlar arasındakı qalan fərqi izah edə bilər.

Son sözlər

İstifadə etdiyimiz istiqamət-ayrı-seçkilik vəzifəsi, algısal performansın sinir substratlarını təhlil etmək üçün geniş şəkildə inkişaf etdirilmiş bir model sistemidir. Bu hesabatda, bu vəzifəni istifadə edərək, əvvəlki işlərin ən ciddi çatışmazlıqlarını, xüsusən də psixofiziki və sinir məlumatları ilə səs -küy əlaqəsi haqqında natamam məlumatlar arasındakı uyğunsuzluğu aradan qaldırdıq. Bu ölçüləri istifadə edən sadə bir hovuz modelinin ilk növbədə psixofiziki performansa aid olduğunu görürük. Psixofiziki həssaslıq və sinir həssaslığı arasındakı əlaqə, kökündən fərqli ayrı -seçkilik vəzifələrində (Snowden və digərləri, 1992 Purushothaman və Bradley, 2005) və duyğu üsullarında (Relkin və Pelli, 1987 Matsumora və digərləri, 2008 Stüttgen və Schwarz) çox fərqli ola bilər. , 2008). Nəticələrimiz göstərir ki, digər sistemlərdə psixofiziki performansın əsasını təşkil edən sinir mexanizmlərinin tam hesablanması eyni vaxtda birdən çox neyrondan qeydlər aparmağı və davranış zaman ölçüsündə sinir həssaslığını ölçməyi tələb edir.


Müzakirə

Bu araşdırmada, bir şimpanzenin bir beyin yarımkürəsinin neokorteksini bir təbəqəyə düzləşdirdik, vərəqi üç əsas hissəyə ayırdıq və daha sonra böyük parçaları 742 kiçik toxuma parçasına ayırdıq. Doku blokları, sürətli və dəqiq axını fraksiya üsulu (34, 35) istifadə edərək ümumi neyron saylarının hesablanması üçün fərdi olaraq işləndi və ümumi hüceyrə sayının təxminləri izotropik fraksiya metodu (36) ilə əldə edildi. Korteks səthinin hər kvadrat santimetrinə düşən hüceyrə və ya neyron sayı göstərilir, çünki korteksin dərinliyi boyunca uzanan şaquli olaraq təyin olunmuş kortikal sütunlardakı neyronların sayı kortikal funksiya üçün əsas sayılır (37). Nəticələr şempanzelerdeki neokorteks sahələrinin qablaşdırma sıxlığı baxımından çox fərqləndiyini göstərir, beləliklə görmə sahələri V1 və V2 ən yüksək neyron sıxlığına malikdir və motor və premotor sahələr ən aşağı sıxlığa malik olanlardır. Bəlkə də təəccüblüdür ki, dənəvər prefrontal korteks bölgəsi ətrafdakı kortikal bölgələrdən daha yüksək neyron sıxlığına malik idi. Hüceyrə və neyron sıxlığındakı bu aydın fərqlər, digər primatlardan və hətta qeyri -ilkin növlərdən (38, 39) sürətlə toplanan dəlillərlə birlikdə nəzərdən keçirildikdə, neokorteksin bu baxımdan vahid olduğu hər hansı bir fikri ortadan qaldırmalıdır. Mövcud nəticələr, şimpanzelərdəki neokorteks üçün funksional təsirlərə malikdir və şimpanze və bonobonun ən yaxın bioloji qohumu olaraq digər insanlarla, xüsusən də insanlarla olan neokortekslə müqayisə etməyə dəvət edir.

Digər primatlarla müqayisə.

Nəticələrimiz, makakalarda və babunlarda yastı neokorteksin bənzər xəritələri ilə ətraflı müqayisə etməyə imkan verir (1, 2, 40). Bu primatlarda V1, ən çox kortikal bölgələrdən üç -altı qat yüksək neyron sıxlığına malik idi. Bu, təəccüblü deyil, çünki kortikal sütun başına daha çox sayda neyron maymunların V1 -də əvvəllər bildirilmişdi (8) və son zamanlarda çoxalmışdır (9). Bununla birlikdə, bu müəlliflər, korteksin digər sahələri üçün korteksin dərinliyində və məməlilər arasında neyron saylarında "əsas bərabərlik" üçün mübahisə edirdilər. Burada, neyron nömrələrinin şempanzenin kortikal təbəqəsində dəyişdiyini, V2, somatosensor korteks və frontal dənəvər korteksin bir hissəsində yüksək dəyərlər, motor və premotor korteksdə aşağı dəyərlər olduğunu göstəririk. Xüsusilə makakalarda və babunlarda olan neokorteks də bu ümumi modeli əks etdirir. Bir qalaqonun düzəldilmiş korteksinin daha məhdud bir araşdırmasında, V1 də digər sahələrə nisbətən daha çox neyron sıxlığına sahib idi (1) və bayquş meymunlarının, dələ maymunlarının və qalaqosların M1 -in digər kortikallara nisbətən aşağı neyron sıxlığına malik olduğu göstərilmişdir. mövcud metodlarımızla öyrənildikdə bölgələr (2). İnsanların neokorteksi ilə belə bir ətraflı müqayisə hələ mümkün deyil, amma başqa bir yanaşmadan istifadə edərək neyron sıxlığının mənalı müqayisələri indiki nəticələrimizlə təsir edici oxşarlıqları göstərir. İnsan beyninin qalın frontal hissələrindən istifadə edərək və qabığın ön və arxa korteks dilimləri arasındakı nöronal sıxlıqları müqayisə edərək Ribeiro et al. (30) V1 də daxil olmaqla posterior dilimlər üçün çox yüksək neyron sıxlıqları və frontal və prefrontal korteksdə ön dilimlər üçün çox aşağı dəyərlər olduğunu bildirmişlər. Bu nəticələrdən V1 və V2 -nin fərqli olub -olmaması, M1 və premotor korteksin xüsusi olaraq neyron sayının az olması və ya daha yüksək neyron sıxlığı olan prefrontal korteksin dənəvər bir bölgəsinin olub -olmaması hələ aydın deyil. Birincil somatosensor korteksin yaxşı inkişaf etmiş dənəvər hüceyrə təbəqəsindən gözlənildiyi kimi ümumiyyətlə primatlarda daha yüksək olub-olmadığı və ya dənəvər birincil eşitmə korteks dəyərlərinin hər hansı bir primatda daha yüksək olub olmadığı da bilinmir. Araşdırılmış qeyri -primatlara gəldikdə, orta sıxlıqlardakı sahə fərqləri daha az ifadə oluna bilər, ancaq V1 -də yüksək sıxlığa malik kortikal sahələrdə və siçanlarda (39) və siçovullarda (41) birincil somatosensor korteksdə (S1) xeyli fərqlənir. Digərləri siçovullarda S1 -də M1 və V2 -dən daha yüksək neyron sıxlıqlarını (42), vizual sahələrdə və S1 -də pişiklərdə M1 -dən daha yüksək olduğunu bildirmişlər (10).

Şimpanze Korteksində Neyron Qablaşdırması Kortikal Neyrogenezin İnkişaf Edici Nümunəsini əks etdirirmi?

Bir sıra nəşrlərdə Finlay və həmkarları, primatlarda və digər məməlilərdə görülən kortikal inkişafın anteriordan posterior modelinin korteks boyunca aşağıdan yuxarıya uyğun bir neyron sıxlığı gradienti ilə nəticələndiyinə dair sübutlar təqdim etmişlər (məs., Refs 11). və 31-33). Şimpanze nəticələrimiz, ən azı dörd istisna olmaqla, təxminən belə bir nümunəni əks etdirir. Bu istisnalar arasında V1 -V2 sərhədindəki V2 -dən V1 -dəki neyron sıxlığının kəskin artması, motor və premotor korteksdə çox aşağı sıxlıq, ön somatosensor korteksdə neyron sıxlığının artması və dorsofrontal korteksdə gözləniləndən daha yüksək neyron sıxlığı var. "Dənəvər" frontal korteks. Bu istisnalar, korteks boyunca neyron sıxlığı fərqlərinin yaranmasında əhəmiyyətli rola malik olan inkişaf qradiyentinə qarşı çıxmır, lakin istisnalar digər faktorların da iştirak etdiyini göstərir.

Bu cür əlavə amillər, inkişaf əsnasında nöron ölümündə aralıq fərqlər ola bilər (31). Bu ehtimalın birbaşa sübutu, fetal inkişaf zamanı beyinə vizual girişlərin itirilməsindən sonra V1 makaklardan gəlir. Belə meymunlarda V1 hissələri normal olaraq histoloji olaraq inkişaf edə bilmir (43, 44) və bu anormal hissələrin hüceyrə sıxlığı təxminən 25% azaldı (43). Neyron sıxlığındakı regional fərqlərin inkişaf qradiyenti nəzəriyyəsini nəzərə alsaq, V1 -in kaudal neokorteksdə əmələ gəlməsi primatlar üçün uğurlu bir hal ola bilər. V1 -də daha yüksək neyron sıxlıqları vizual məlumatları dəqiq şəkildə qorumaq funksiyasını yerinə yetirir, halbuki motor və premotor korteks, eləcə də prefrontal korteksin hissələri daha çox ön korteks daxilində inkişaf edərək daha böyük neyronlar nəticəsində son dərəcə aşağı neyron sıxlıqlarını ehtiva edir. Bu, bu ön bölgələrdəki neyronları bir çox aktivasiya mənbəyindən olan məlumatları birləşdirmək üçün daha uyğun hala gətirir. Alternativ olaraq, kortikal inkişafın daha modul xüsusiyyətləri korteks boyunca neyron sıxlıqlarında bu qədər təəccüblü fərqlərin təkamülündə önəmli rol oynaya bilərdi.

Funksional təsirlər.

Neyron qablaşdırma sıxlıqlarında kortikal sahələr arasındakı fərqlər, ortalama neyron ölçüsü ilə tərs bir əlaqənin olduğunu göstərir (45). Daha böyük neyronlar daha çox yer tutur və ölçüləri fərqli olan daha çox glial və digər dəstək hüceyrələrinə ehtiyac duyurlar. Kiçik neyronlar daha kiçik dendritik arborlara malikdir və daha az girişlə bağlanır (46). Ümumiyyətlə, kiçik kortikal neyronlar az sayda aktivləşdirici girişdən məlumatları qorumaq üçün daha yaxşı dizayn edilmişdir, halbuki böyük neyronlar daha çox sayda aktivləşdirici girişdən məlumatları birləşdirmək üçün daha uyğundur (47, 48). Beləliklə, V1, 4 -cü təbəqədə, dorsal lateral geniculate nüvəsindəki bir neçə neyron tərəfindən aktivləşdirilən sıx şəkildə yığılmış kiçik neyronlara (dənəvər hüceyrələrə) malikdir və V1 -də digər istisna olmaqla, kiçik apikal kiçik piramidal nöronları aktivləşdirir. nisbətən az girişlə əlaqə qurulan arborlar (46, 48).Primatların V1 üçün yüksək neyron sıxlıqları, primatların yüksək görmə kəskinliyini qorumaq üçün bir mexanizm kimi irəli sürülmüşdür (49). Motor korteksi böyük piramidal hüceyrələri və daha çox məlumat mənbəyindən inteqrasiyanı təşviq edən kiçik təbəqə 4 dənəvər hüceyrələrinin olmaması ilə tanınır. Birincil duyğu sahələrində ümumiyyətlə daha kiçik dendritik arborları olan daha kiçik neyronlar var, daha yüksək səviyyəli hissedici hissələrdə isə daha böyük arborları olan daha böyük neyronlar var. Korteksdəki neyron sıxlığı dəyərləri, şempanzenin kortikal təbəqəsindəki sahələr üçün məlumatların qorunması və inteqrasiyasının orta səviyyələrini göstərərək bu hipotezi ətraflı şəkildə işıqlandırır. Bununla birlikdə, eyni ölçüdə fərqli ölçülərdə olan neyronlar meydana gələ bilər və fərqli funksional rollar oynaya bilər. Məsələn, V1 4 -cü təbəqədə həm kiçik dənəvər hüceyrələri, həm də 5 -ci və 6 -cı mərtəbələrdə böyük Meynert hüceyrələrini ehtiva edir. Bununla belə, ortalama neyron ölçüsü bir bölgə və ya sahə üçün dominant rolu göstərməlidir.

Bu araşdırmanın əhəmiyyətli tapıntılarından biri, şimpanzedəki dənəvər prefrontal korteksin dorsal hissəsinin daha yüksək neyron sıxlığına malik bir bölgəyə sahib olması idi. "Qranul frontal korteks" ifadəsindən göründüyü kimi, bu korteks 4 -cü təbəqədə kiçik nöronları ehtiva edir. Bununla birlikdə, böyük piramidal neyronlar da prefrontal korteksdə təsvir edilmişdir ki, bu cür neyronların bir çox girişləri aldığını və toplamasını göstərir (12). Dənəvər prefrontal korteksin bütün hissələri məlumatın qorunması üçün uyğun görünsə də, dorsomedial hissəsi bu funksiya üçün daha çox ixtisaslaşmış görünür. Xüsusilə, dənəvər frontal korteksin, işləmə yaddaşında əhəmiyyətli görünən primat beyninin (26) bir ixtisaslaşması olduğu düşünülür (50). Hazırkı nəticələrimiz, dənəvər frontal korteksin funksional olaraq bərabər olmadığı qənaətinə uyğundur (28) və frontal korteksdə xüsusilə sıx olan neyron qablaşdırma bölgəsi, Köhnə Dünya makakalarında daha az dərəcədə meydana gələn primatların bir ixtisaslaşması ola bilər (1). ) və babunlar (40), xüsusilə şimpanzelərdə qeyd olunur və ehtimal ki, insanlarda olur.


NƏTİCƏLƏR

Burada V1, V2 və insan, baboon, makak maymun, vervet meymun, bayquş maymun, marmoset meymun və galaqonun gPFC -də piramidal hüceyrə quruluşunun sistematik kəmiyyət araşdırmasını apardıq. Xüsusilə, gPFC -də (n = 220) III təbəqənin əsasındakı kortikal piramidal hüceyrələrin bazal dendritik ağaclarında ölçüsünü, budaqlanma quruluşunu və tikanların ümumi sayını araşdırdıq və bu məlumatları III qat piramidal hüceyrələrdən götürülmüş nümunələrlə müqayisə etdik. V1 və V2 (n = 232 və 282). Bu morfoloji parametrlər kortikal sahələr/bölgələr və növlər arasında əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənirdi (Cədvəl 1). Məsələn, makak meymununda, gPFC -dəki hüceyrələr görmə korteksindəki hüceyrələrdən 11 dəfə çox spinous idi. Vervet meymunundakı bənzər müqayisələr, Yeni Dünya marmoset meymununda müşahidə ediləndən 6 qat daha böyük bir fərq ortaya qoydu. Bundan əlavə, insanların gPFC -dəki hüceyrələri ən yaxın növlərə (makak maymunu) nisbətən 70% daha çox, babun və vervet meymunlarından üç dəfə və qalaqodan dörd qat daha çox spinous idi. .

Korteks Dəyişən Növlər
Otolemur Callithrix Aotus Cercopithecus Macaca Papio Homo
V1 CSA 343a a Rosa və digərləri. (1997a).
341b b Fritsches və Rosa (1996).
400c c Tootell və digərləri. (1985).
2156d d Brodmann (1913).
1866e-i-e-i e-i, e Felleman və Van Essen (1991).
e -i Florence və Kaas (1992).
e -i Horton və Hocking (1996).
e – i LeVay və digərləri. (1985).
e – i Van Essen və başqaları. (1984).
2559d d Brodmann (1913).
2826j j DeYoe və digərləri. (1996).
BDFA 48362k k Elston və digərləri. (2005i).
30600l l Elston et al. (1999a).
34400 m m Elston (2003b).
44301n n Elston və digərləri. (2005e).
43570o o Elston və Rosa (1997).
p p Elston və Rosa (1998).
65019q q Elston və s. (2005b).
TNS 556k k Elston və digərləri. (2005i).
699l l Elston və digərləri. (1999a).
773m m Elston (2003b).
795n n Elston və digərləri. (2005e).
735o o Elston və Rosa (1997).
p p Elston və Rosa (1998).
1077q q Elston və digərləri. (2005b).
V2 CSA 65a a Rosa və digərləri. (1997a).
98r r Rosa et al. (1997b).
95c c Tootell və digərləri. (1985).
1203e e -i, e Felleman və Van Essen (1991).
s s Distler et al. (1993).
1454j j DeYoe və digərləri. (1996).
BDFA 64741k k Elston və digərləri. (2005i).
51700l l Elston et al. (1999a).
t Elston və başqaları. (2001).
50400m m Elston (2003b).
82506n n Elston və digərləri. (2005e).
43900t t Elston və digərləri. (2001).
101210q q Elston et al. (2005b).
86000t t Elston et al. (2001).
TNS 1216k k Elston və digərləri. (2005i).
1240l l Elston və digərləri. (1999a).
t Elston və başqaları. (2001).
1459 m Elston (2003b).
1776n n Elston və digərləri. (2005e).
1139t t Elston və digərləri. (2001).
1962 q q Elston və digərləri. (2005b).
2417t t Elston və digərləri. (2001).
gPFC CSA 148d d Brodmann (1913).
1625d d Brodmann (1913).
1733d d Brodmann (1913).
2111 -ci il Brodmann (1913).
39287d d Brodmann (1913).
BDFA 118002u u Elston et al. (2005 saat).
105022t t Elston və s. (2001).
104000v v Elston (2003c).
130986w w Mövcud nəticələr.
133000t t Elston və s. (2001).
143672w w Mövcud nəticələr.
135000t t Elston və s. (2001).
TNS 3579u u Elston və digərləri. (2005 saat).
3983t t Elston və digərləri. (2001).
5152w w Mövcud nəticələr.
8766t t Elston və digərləri. (2001).
5009w w Mövcud nəticələr.
15138t t Elston və digərləri. (2001).
  • a Rosa və başqaları. (1997a).
  • b Fritsches və Rosa (1996).
  • c Tootell və s. (1985).
  • d Brodmann (1913).
  • e -i, e Felleman və Van Essen (1991).
  • e -i Florence və Kaas (1992).
  • e -i Horton və Hocking (1996).
  • e – i LeVay və digərləri. (1985).
  • e – i Van Essen və s. (1984).
  • j DeYoe və digərləri. (1996).
  • k Elston və başqaları. (2005i).
  • l Elston və başqaları. (1999a).
  • m Elston (2003b).
  • n Elston və digərləri. (2005e).
  • o Elston və Roza (1997).
  • p Elston və Rosa (1998).
  • q Elston və digərləri. (2005b).
  • r Rosa və başqaları. (1997b).
  • s Distler və s. (1993).
  • t Elston və başqaları. (2001).
  • u Elston və başqaları. (2005 saat).
  • v Elston (2003c).
  • w Nəticələri təqdim edin.

Bu kortikal bölgələrin/bölgələrin hər biri müxtəlif növlərin beyin sümüyündə fərqli bir mütləq ölçü tutduğundan, neokortikal genişlənmə ilə əlaqəli piramidal hüceyrə quruluşunda regional və növ fərqlərində bəzi təməl meyllərin olub -olmadığını soruşmaq təbii idi. Brodmann (1913) tərəfindən nəşr olunan məlumatlara görə, bu araşdırmaya daxil olan növlərin gPFC-də mütləq ölçüsündə 265 qat fərq var, ən kiçiyi marmosetdə (148 mm 2) və ən böyükündə müşahidə olunur. insanda (3,928 mm 2). V2-də 22, V1-də 8 qat fərq müşahidə edildi (Cədvəl 1). Piramidal hüceyrələrin quruluşunun yerləşdiyi kortikal sahənin/bölgənin mütləq ölçüsü ilə müqayisəsi bəzi maraqlı meylləri ortaya qoydu. Piramidal hüceyrələrin bazal dendritik ağaclarının ölçüsünün V1, V2 və gPFC -də kortikal səth sahəsi ilə müqayisəsi bütün kortikal bölgələrdə iki dəyişənin artdığını göstərdi (Şəkil 3A). Üstəlik, reqressiya təhlili ilə geri qaytarılmış yamaclar, hər üç kortikal bölgə üçün olduqca bənzər idi və bu, kortikal bölgələrdə/bölgələrdə getdikcə daha böyük hüceyrələr üçün primatlarda ümumi bir tendensiya olduğunu göstərir.

Sahələri (A) dənəvər prefrontal korteks (gPFC), ilkin görmə sahəsi (V1) və ikinci görmə sahəsi (V2) ilə ümumi kortikal səth sahəsindəki piramidal hüceyrələrin bazal dendritik ağaclarının ölçüsü, (BV1, V2 və PFC -də piramidal hüceyrələrin bazal dendritik ağaclarındakı kortikal səthin ümumi sahəsinə nisbətən onurğaların sayı və (CV1, V2 və gPFC -dəki piramidal hüceyrələrin bazal dendritik ağaclarındakı tikanların sayı, insan, baboon, makak maymun, vervet meymun (guenon), marmoset meymun, bayquş meymundakı dendritik ağacların ölçüsüAotus) və qalaqo. Statistik müqayisələrin nəticələri birbaşa süjetlərdə göstərilir. Ulduz, P & lt 0.05 rəqəmi işarəsi, P & lt 0.1.

Bununla birlikdə, hər bir kortikal bölgədəki "orta" neyronun bazal dendritik ağacında ümumi tikanların sayı ilə bağlı təxminlərimizin müqayisəsi gPFC, V1 və V2 -də fərqli meylləri ortaya qoydu (Şəkil 3B). Xüsusilə, gPFC məlumatları üçün xətti reqressiya meylinin nə V1, nə də V2 ilə müqayisədə xeyli dik olması, kortikal genişlənmə zamanı gPFC -də piramidal hüceyrələrin dendritik ağaclarında olan tikanların sayının artmasının görmə qabiliyyətindən xeyli çox olduğunu göstərir. korteks. Bu təsirin neyronların dendritik ağaclarının artan ölçüsünə aid olub -olmadığını yoxlamaq üçün, hər üç kortikal bölgədəki dendritik ağacdakı ağacların ümumi sayını təyin etdik (Şəkil 3C). Bu süjetlər iki vacib müşahidəni ortaya qoydu: V1 -dən V2 və gPFC -yə qədər olan xətti reqressiya yamaclarında mütərəqqi bir artım var və nə V1 -də, nə də V2 -də olmayan gPFC məlumatlarında qeyri -adi bir fərq var. Bu məlumatlar gPFC -də piramidal hüceyrələrin dendritik ağaclarında olan tikanların sayının dendritik ağaclarının ölçüsündən çox bu bölgənin mütləq ölçüsünü daha yaxından əks etdirdiyini göstərir.

Bu fərqlərin əhəmiyyətli olub olmadığını yoxlamaq üçün moderatorlu çoxlu reqressiya təhlili apardıq. Hər hansı iki proqnozlaşdırıcının (məsələn, V1/V2/gPFC və kortikal səth sahəsi) meyarına (məsələn, tikanların sayı) olan əlaqəsini sınayaraq və hər iki predikatorun məhsulunu sınayaraq (qarşılıqlı əlaqə müddəti), kortikal sahələr arasındakı cütlük müqayisə. İkinci testdə proqnozun əhəmiyyətli dərəcədə artması statistik bir fərq ortaya çıxardı (P & lt 0.05) piramidal hüceyrələrin dendritik ağaclarındakı tikanların ümumi sayı ilə kortikal səth sahəsi arasındakı müqayisə üçün gPFC və V2 reqressiya xətlərinin yamacları arasında (Şəkil 3B r = 0.112). Əhəmiyyəti yaxınlaşdı (P = 0.057) piramidal hüceyrələrin dendritik ağaclarındakı ümumi tikan sayı ilə gPFC və V1 üçün kortikal səth sahəsi arasındakı müqayisə üçün (Şəkil 3B r = 0.065). Beləliklə, insan gPFC digər primat növlərindən (mütləq və nisbi baxımdan) nəinki xeyli böyükdür, həm də qeyri -mütənasib çox sayda tikanlı (ehtimal olunan həyəcanverici girişlər) olan çox mürəkkəb dendritik ağacları olan piramidal hüceyrələrdən ibarətdir.


Vizual korteksin hər bir emal sahəsi üçün ümumi neyronların və neyron başına düşən ortalama bağlantıların təxminləri nədir? - Psixologiya

ümumi bədən çəkisinin% beyni (150 kiloluq insan) = 2%
Orta beyin genişliyi = 140 mm
Beyinin orta uzunluğu = 167 mm
Beyinin orta hündürlüyü = 93 mm

Kəllədaxili məzmun (1700 ml, 100%): beyin = 1400 ml (80%) qan = 150 ml (10%) serebrospinal maye = 150 ml (10%) (Rengachary, S.S. və Ellenbogen, R.G., redaktorlar, Neyrocərrahiyyənin prinsipləri, Edinburq: Elsevier Mosby, 2005)

Beyindəki ortalama neyron sayı = 86 milyard (Frederico Azevedo et al., Bərabər sayda neyron və neyron olmayan hüceyrə insan beynini izometrik olaraq genişlənmiş primat beyinə çevirir. J. Komp. Neurol., 513: 532-541, 2009. )
Ahtapot sinir sistemində təxminən 500.000.000 neyron var və bu neyronların üçdə ikisi ahtapotun qollarında yerləşir. (Hochner, B. et al., Ahtapot: öyrənmə və yaddaş mexanizmlərinin təkamülünün müqayisəli təhlili üçün bir model, Biol Boğa., 210:308-317, 2006. )
İçindəki neyronların sayı bal arısı beyin = 950.000 (Menzel, R. və Giurfadan, M., Mini beynin idrak memarlığı: bal arısı, Trd. Cog. Elmi., 5:62-71, 2001.)
İçindəki neyronların sayı Aplisiya sinir sistemi = 18.000-20.000
Hər seqment ganglionundakı neyronların sayı zəli = 350
Çəyirtkənin beyninin həcmi = 6mm 3 (Həşərat Beyninin Nörobiyologiyasından, Burrows, M., 1996)

Beyin yarımkürələrində boz maddənin həcminin ağ maddəyə nisbəti (20 yaş) = 1.3 (Miller, AK, Alston, RL və Corsellis, JA, Beyin yarımkürələrində boz və ağ maddənin həcmində yaşla bağlı dəyişiklik insan ölçüsü: görüntü analizatoru ilə ölçmələr, Neuropathol Appl Neurobiol., 6:119-132, 1980)
Beyin yarımkürələrində boz maddənin həcminin ağ maddəyə nisbəti (50 yaş) = 1.1 (Miller və digərləri, 1980)
Beyin yarımkürələrində boz maddənin həcminin ağ maddəyə nisbəti (100 yaş) = 1.5 (Miller və digərləri, 1980)
Ağ maddə ilə beyin oksigen istehlakının% -i = 6%
Boz maddə ilə beyin oksigen istehlakının% -i = 94%

Glial hüceyrələrin beyindəki neyronlara nisbəti = 1: 1 (İstinad 1 və İstinad 2)

(Beyindəki neyronların sayı haqqında daha çox məlumat üçün bax: R.W. Williams və K.Herrup, Ann. Nörobilimi nəzərdən keçirin, 11:423-453, 1988)

Neokortikal neyronların sayı (qadınlar) = 19,3 milyard (Pakkenberg, B. və s., Yaşlanma və insan neokorteksi, Exp. Gerontologiya, 38: 95-99, 2003 və Pakkenberg, B. və Gundersen, H.J.G. İnsanlarda neokortikal neyron sayı: cinsiyyət və yaş təsiri. J. Komp. Nevrologiya, 384: 312-320, 1997.)
Neokortikal neyronların sayı (kişilər) = 22.8 milyard (Pakkenberg et al., 1997 2003)
Neokortikal neyronların orta itkisi = gündə 85.000 (

İldə 31 milyon) (Pakkenberg və digərləri, 1997 2003)
Neokortikal neyronların orta itkisi = 1 saniyədə (Pakkenberg et al., 1997 2003)
Neokortikal glial hüceyrələrin orta sayı (gənc yetkinlər) = 39 milyard (Pakkenberg et al., 1997 2003)
Neokortikal glial hüceyrələrin orta sayı (yaşlılar) = 36 milyard (Pakkenberg və digərləri, 1997 2003)
Beyin qabığında neyronların sayı (siçovul) = 21 milyon (Korbo, L., et al., J. Neurosci Metodları, 31:93-100, 1990)
Beyindəki miyelinli sinir liflərinin uzunluğu = 150.000-180.000 km (Pakkenberg və digərləri, 1997 2003)
Korteksdəki sinaps sayı = 0.15 quadrillion (Pakkenberg və digərləri, 1997 2003)
Sağ və sol yarımkürələrdə neyronların sayı = sol tərəfdə sağdan 186 milyon DAHA çox neyron (Pakkenberg və digərləri, 1997 2003)

Həcmə görə nisbət (%)
Siçovul İnsan
Serebral korteks 3177
Diencephalon 74
Orta beyin 64
Hind beyni 72
Beyincik 1010
Onurğa beyni 352
(İstinad: Neyrobilimdəki tendensiyalar, 18:471-474, 1995)

Beyin və əzələlərin tərkibi
Skelet əzələsi (%) Bütün Beyin (%)
Su 7577 ilə 78 arasında
Lipidlər 510 ilə 12 arasında
Protein 18 ilə 20 arasında8
Karbohidrat 11
Çözünən üzvi maddələr 3 -dən 5 -ə qədər2
Qeyri -üzvi duzlar 11
(İstinad: McIlwain, H. və Bachelard, H.S., Biokimya və Mərkəzi Sinir Sistemi, Edinburq: Churchill Livingstone, 1985)

Beyin qabığının ümumi səthi = 2.500 sm 2 (2.5 ft 2 A. Peters və E.G. Jones, Serebral korteks, 1984 )

Beyin qabığının ümumi səthi (daha az ağıllı) = 0.8 sm 2
Beyin qabığının ümumi səthi (siçovul) = 6 sm 2
Beyin qabığının ümumi səthi (pişik) = 83 sm 2
Beyin qabığının ümumi səthi (Afrika fili) = 6300 sm 2
Beyin qabığının ümumi səthi (Şişelenmiş delfin) = 3,745 sm 2 (S.H. Ridgway, Cetacean Mərkəzi Sinir Sistemi, s. 221)
Beyin qabığının ümumi səthi (pilot balina) = 5800 sm 2
Beyin qabığının ümumi sahəsi (yalançı balina) = 7400 sm 2
(Səth sahəsi rəqəmlərinə istinad: Nieuwenhuys, R., Ten Donkelaar, H.J. və Nicholson, C., Onurğalıların Mərkəzi Sinir Sistemi, Vol. 3, Berlin: Springer, 1998)
Beyin qabığında neyronların ümumi sayı = 10 milyard (G.M. Shepherddan, Beynin Sinaptik Təşkilatı, 1998, s. 6). Bununla birlikdə, C. Koch beyin qabığında neyronların ümumi sayını 20 milyard (Hesablamanın biofizikası. Tək neyronlarda məlumat emalı, New York: Oxford Universiteti. Mətbuat, 1999, səhifə 87).
Beyin qabığında ümumi sinaps sayı = 60 trilyon (bəli, trilyon) (G.M. Çoban, Beynin Sinaptik Təşkilatı, 1998, s. 6). Bununla birlikdə C. Koch, beyin qabığında ümumi sinapsları 240 trilyon (Hesablamanın biofizikası. Tək neyronlarda məlumat emalı, New York: Oxford Universiteti. Mətbuat, 1999, səhifə 87).

Beyin korteksinin ümumi həcminin faizi (insan): frontal lob = 41% temporal lob = 22% parietal lob = 19% oksipital lob = 18%. (Kennedy və s., Serebral Cortex, 8:372-384, 1998.)

Kortikal təbəqələrin sayı = 6
Beyin qabığının qalınlığı = 1,5-4,5 mm
Beyin qabığının qalınlığı (Şişelenmiş delfin) = 1.3-1.8 mm (S.H. Ridgway, Cetacean Mərkəzi Sinir Sistemi, s. 221)

EEG - beta dalğa tezliyi = 13-30 Hz
EEG - alfa dalğa tezliyi = 8 ilə 13 Hz
EEG - teta dalğa tezliyi = 4-7 Hz
EEG - delta dalğa tezliyi = 0,5 ilə 4 Hz
Dünya rekordu, yuxusuz vaxt = 264 saat (11 gün) Randy Gardner tərəfindən 1965 -ci ildə. Qeyd: In Biopsixologiya (J.P.J. Pinel, Boston: Allyn and Bacon, 2000, s. 322), oyaq vaxt rekordu Xanım Maureen Westona aid edilir. Görünür, sallanan kresloda 449 saat [18 gün, 17 saat] oyaq keçirdi. The Ginnesin Rekordlar Kitabı [1990], 453 saat 40 dəqiqə sallanan kresloda keçirən Robert McDonald'a məxsus rekorda sahibdir.
Beyinə qan tədarükü kəsildikdən sonra huşunu itirənə qədər olan vaxt = 8-10 san
Beyinə qan tədarükünün kəsilməsindən sonra refleks itkisinə qədər olan vaxt = 40-110 san

Neyronun böyümə sürəti (erkən hamiləlik) = 250.000 neyron/dəqiqə
Purkinje hüceyrəsinin tikanlı terminallarının uzunluğu = 40.700 mikron
Purkinje hüceyrəsindəki dendritik budaqdakı ədədlərin sayı = 61.000
Serebellar korteksin səthi sahəsi = 1,590 sm 2 (Sereno və digərlərindən, İnsan serebellumu, neokorteksin səthinin demək olar ki, 80% -ni təşkil edir, PNAS, 117: 19538-19543, 2020
Yetkin serebellumun çəkisi = 150 qram (Afifi, A.K. və Bergman, R.A. Funksional nöroanatomiya, New York: McGraw-Hill, 1998)
Purkinje hüceyrələrinin sayı = 15-26 milyon
Purkinje hüceyrəsində edilən sinapsların sayı = 200.000 -ə qədər
Hipotalamusun çəkisi = 4 q
Suprachiasmatik nüvənin həcmi = 0.3 mm 3
Piramidal traktdakı çürümədən yuxarı liflərin sayı = 1.100.000
Korpus kallosumdakı liflərin sayı = 200.000.000 (Lunders, E., Thompson, PM və Toga, A.W., Sağlam İnsan Beynində Corpus Kallosumun İnkişafı, Nörobilim jurnalı, 30:10985-10990, 2010.)
Korpus kallosumun sahəsi (midsagittal hissə) = 6.2 sm 2

NövlərBeyincik Ağırlıq (qram)Bədən çəkisi (qram)
Siçan0.0958
Yarasa0.0930
Uçan Tülkü0.3130
Göyərçin0.4500
Qvineya donuzu0.9485
Dələ1.5350
Chinchilla1.7500
Dovşan1.91,800
Dovşan2.33,000
Pişik5.33,500
İt6.03,500
Makak7.86,000
Qoyun21.525,000
Sığır35.7300,000
İnsan14260,000
Sultan, F. və Braitenberg, V. Fərqli məməlilər serebellasının formaları və ölçüləri. Kəmiyyət müqayisəli nöroanatomiya ilə bağlı bir araşdırma. J. Hirnforsch., 34:79-92, 1993.

Serebrospinal mayenin ümumi həcmi (yetkinlər) = 125-150 ml
Serebrospinal mayenin ümumi həcmi (körpə) = 50 ml (Aghababian, R., Təcili Tibbi Yardımın Əsasları, 2006)
Serebrospinal mayenin bütün həcminin dövriyyəsi = gündə 3-4 dəfə (Kandel et al., 2000, s. 1296)
CSF istehsal sürəti = 0.35 ml/dəq (500 ml/gün) (Kandel et al., 2000, s. 1296)
Serebrospinal mayenin pH = 7.33 (Kandel et al., 2000, s. 1296)
Serebrospinal mayenin xüsusi çəkisi = 1.007
Normal CSF rəngi = şəffaf və rəngsiz
CSF-də ağ qan hüceyrələrinin sayı = mm3 başına 0-3
CSF-də qırmızı qan hüceyrələrinin sayı = mm başına 0-5
Normal kəllədaxili təzyiq = 150 - 180 mm su


Beyin neyronları və sinapsları

Ən yaxşı performans göstərməlisinizsə, diqqəti cəlb etməlisiniz, problemi həll etməlisiniz və ya sakit və aydın bir zehniyyət saxlamalısınızsa, Mind Lab Pro-dan istifadə edərək böyük bir fayda əldə edəcəksiniz.

Faydaları

  • Daha yaxşı diqqət
  • Sakit düşüncə tərzi
  • 55+ yaddaş və əhval
  • Performansa yönəlmiş idmançılar
  • Tələbə öyrənmə

Mücərrəd

Epilepsiya, neokortikal şəbəkələrdə patoloji yenidən qurulma və normal funksiyanı dəyişdirə bilən təkrarlanan nöbet fəaliyyəti ilə xarakterizə olunur. Bu araşdırmada, təbii olaraq ortaya çıxan nöbet olan iki epileptik babun və epilepsiya olmayan iki babun üçün korteksin bütün sahəsindəki hüceyrələrin və neyronların sayını təyin etdik. Ümumiyyətlə, iki epileptik babun, iki epileptik olmayan babona nisbətən kortikal neyronların sayında ortalama 37% azalma göstərdi. Neyronların itkisi kortikal sahələrdə dəyişkən idi, ən çox nəzərə çarpan itki birincil motor korteksində, xüsusən də əl və üzü təmsil edən lateral birincil motor korteksində olur. Frontal korteksin digər hissələrində və somatosensor korteksdə neyronların daha az nəzərəçarpacaq dərəcədə azalması aşkar edilmişdir, lakin birincil vizual korteksdə heç bir azalma aşkar edilməmişdir və digər görmə sahələrində azdır. Nəticələr, babunda epilepsiyanın, xüsusən də motor funksiyaları ilə əlaqəli korteksin frontal bölgələrində kortikal neyronların sayının əhəmiyyətli dərəcədə azalması ilə əlaqəli olduğuna dair açıq sübutlar verir. Nöronların azalmasının nöbetin səbəbi və ya nəticəsi olub -olmaması əlavə araşdırmaya ehtiyac duyur.

Epilepsiya serebral korteksdəki struktur dəyişiklikləri ilə əlaqələndirilir (məsələn, referanslar 1 və#x020136) və qismən epilepsiya (yəni beyin bölgəsindən qaynaqlanan nöbetlər) neyronların itirilməsinə səbəb ola bilər (7) və əlaqənin dəyişməsi (8). Serebral korteks, emal ehtiyaclarına, əlaqələndiricilərinə (məsələn, refs. 11 və 12) və daxili hüceyrə sayına görə dəyişən çoxlu sensor və motor məlumat emal sistemlərindən (məs., Ref. 9 və 10) ibarət heterojen bir quruluşdur. və neyronlar (13 �). Xroniki nöbetlər, epileptik fokus bölgəsində və uzaq, lakin funksional olaraq bağlı olan kortikal və ya subkortikal strukturlarda mütərəqqi dəyişikliklərlə əlaqələndirilmişdir (3, 17). Korteks sahələri funksional və quruluş baxımından fərqli olduğundan, epilepsiya nəticəsində yaranan patoloji dəyişikliklərə həssaslıq baxımından da fərqlənə bilər.

Nöbet fəaliyyəti ilə neyron zədələnməsi arasındakı əlaqəni insanlarda öyrənmək çətin ola bilər. Morfometrik (məsələn, refs. 18 və 19) və ya histoloji dəyişiklikləri (məsələn, refs. 20 və 21). Subkortikal beyin bölgələri tez-tez nöbetdən qaynaqlanan zədələrə qarşı həssaslıq üçün araşdırılır (21 �), lakin Karbowski və digərləri tərəfindən edilən son bir araşdırma. (28) nöbetli siçovulların frontal loblarında kortikal 5 və 6 nöronların azalması müşahidə edilmişdir. Korteksdə nöbet səbəb olan nöronal zədələnmə daha əvvəl konvulsiv status epileptikuslu babonlarda da göstərilmişdir (29).

Bu araşdırmanın məqsədi, epilepsiya olan babonlarda, neokorteksin funksional olaraq bölünmüş sahələrində xüsusi bir hüceyrə və ya neyron azalma modelinin olub olmadığını müəyyən etmək idi. Seçilmiş babun suşları, insanlarda gənc mioklonik epilepsiya ilə analoji olan ümumiləşdirilmiş epilepsiyanın (30 və#x0201336) təbii primat modeli kimi öyrənilmişdir. Babunlar ümumiləşdirilmiş mioklonik və tonik-klonik nöbetlər nümayiş etdirir və baş dərisinin EEG-də interiktal və iktal epileptik axıntıları ümumiləşdirirlər. İnsanlara filogenetik yaxınlıqları səbəbiylə babunlar və digər Köhnə Dünya meymunları bir çox kortikal sahələri və kortikal quruluşun digər xüsusiyyətlərini insanlarla bölüşürlər (məs., Ref. 9 və 10). Kortikal hüceyrə və nöron sayıları, Texas Biomedikal Araşdırma İnstitutundan alınan epileptik babun toxumasında, bir neçə şəxsin soylu bir babun koloniyası daxilində ümumiləşdirilmiş epilepsiya inkişaf etdirdiyi, axını ayırma metodu (37, 38) istifadə edilərək təyin edilmişdir (31 �). Nəticələrimiz, təbii olaraq meydana gələn, ümumiləşdirilmiş nöbetli babunların korteksində regional olaraq xüsusi bir neyron azalmasını ortaya qoyur.


Metodlar

FLOP/s büdcələrini yaratmaq üçün beyindən istifadə etməyin dörd üsulunu nəzərdən keçirdim. Onlar idilər:

  1. Beyin və aşağı səviyyəli mexanizmləri vəzifə performansını təkrarlamaq üçün kifayət qədər detallı bir səviyyədə modelləşdirmək üçün lazım olan FLOP/s-ni qiymətləndirin.
  2. Beyninin funksiyasını kompüterlərlə yaxınlaşdıra biləcəyimiz bir hissəni müəyyənləşdirin və sonra bütün beyin üçün FLOP/s qiymətləndirmələrinə qədər genişləndirin (& ldquofunctional metod & rdquo).
  3. Beyin və rsquos enerji büdcəsini, Landauer & rsquos prinsipi ilə müəyyən edilmiş fiziki məhdudiyyətlərlə birlikdə, yuxarı hədd tələb olunan FLOP/s-ə (& ldquolimit metodu & rdquo) istifadə edin.
  4. Beyindəki ünsiyyət bant genişliyini hesablama qabiliyyətinin sübutu olaraq istifadə edin (& ldquocommunication metodu & rdquo). Bu metodu yalnız qısaca müzakirə edirəm.

Bütün bu üsullar, beynin məlumatları necə işlədiyini və mütəxəssislərlə söhbətlərimdə ardıcıl bir mövzunu necə başa düşdüyümüzün ciddi məhdudiyyətləri ilə fərqli şəkildə mübarizə aparmalıdır. Bölmə 1.5.1 nəzərə aldığım bəzi məhdudiyyətləri izah edir. Əksər hallarda mərkəzi maneələrə aşağıdakılar daxildir:

  • ehtiyac duyduğumuz məlumatları toplamaq üçün vasitələrimiz yoxdur (məsələn, neyronun canlı davranış zamanı həyata keçirdiyi giriş-çıxış çevrilməsini etibarlı şəkildə ölçə bilərik), 14 və/və ya
  • Fərqli aşağı səviyyəli mexanizmlərin necə töhfə verdiyini izah etmək üçün hüceyrələrin və ya hüceyrə qruplarının həyata keçirdikləri işlər haqqında kifayət qədər məlumatımız yoxdur.

Bu və digər maneələr, mövcud nörobilim anlayışımıza əsaslanaraq FLOP/s təxminlərinin möhkəmliyi ilə bağlı bədbinliyi məsləhət görür (digər xəbərdarlıqlar üçün bölmə 1.2 -ə baxın). Ancaq burada məqsəd sualı həll etmək deyil: hal-hazırda mövcud olan qeyri-müəyyən dəlillərdən istifadə edərək ağlabatan ən yaxşı təxminlər etməkdir.

Mən & rsquoll növbə ilə hər bir üsul haqqında bir neçə söz demək və nəticədə nömrələri.

Mexanik üsul

Mexanik metod, beynin bioloji mexanizmlərini modelləşdirmək üçün lazım olan hesablamaları, tapşırıqların yerinə yetirilməsini təkrarlamaq üçün lazım olan detallar səviyyəsində qiymətləndirməyə çalışır. Hesabatda bu metod ən çox diqqət çəkir və ən çox çəkdiyim metoddur.

Beynin həddindən artıq detallı şəkildə təqlid edilməsi, böyük miqdarda hesablama gücü tələb edərdi.16 Deməli, mexaniki metodun əsas sualı hansı detalların daxil edilməli, hansılarının isə kənarda və ya ümumiləşdirilə biləcəyidir.

İzlədiyim yanaşma hüceyrələr arasında siqnal verməyə yönəlib. Burada fikir, bir hüceyrədə meydana gələn bir prosesin vəzifə yerinə yetirməsi üçün, hüceyrənin digər hüceyrələrə göndərdiyi siqnal növünü təsir etməsi lazımdır. Beləliklə, siqnal davranışını təkrarlayan bir hüceyrə modeli (yəni siqnalların alınması, hansı siqnalların göndəriləcəyinə "qərar vermək" və onları göndərmək), hüceyrəni tərk etsə də, vəzifə yerinə yetirməkdəki rolunu təkrarlayacaqdır. və ya hüceyrədə baş verən bir çox başqa prosesi ümumiləşdirir. Bunu beynin bütün vəzifələrini yerinə yetirən hüceyrələr üçün edin və beyninizin imkanlarına uyğun bir model əldə edin.17

1.5 bölməsində beyindəki siqnal proseslərinə əsas baxış verirəm. Mexanik metodun məqsədləri üçün bunları üç kateqoriyaya bölürəm:

    . Bu, sinirşünaslardan və dərsliklərdən ən çox diqqəti cəlb edən beyindəki siqnal formasıdır. Qısaca: hüceyrələr çağırılır neyronlar adlanan elektrik impulslarından istifadə edərək bir -birinə siqnal verir hərəkət potensialı və ya sünbüllər. Bu hərəkət potensialları quyruğa bənzər bir proyeksiya boyunca hərəkət edir aksonadlanan əlaqələr yaratmaq üçün budaqlanaraq sinapslar digər neyronlarla. Bir neyronun hərəkət potensialı o neyronla digəri arasındakı sinapsa çatdıqda, bu ilk neyronun kimyəvi maddələr buraxmasına səbəb ola bilər. nörotransmitterlərki, bu da ikinci neyronda dəyişikliklərə səbəb olub olmadığını təsir edir o yanğınlar. Bu dəyişikliklər qismən neyron və rsquosdakı fəaliyyətlə davam edə bilər dendritlər Tipik olaraq digər neyronlardan siqnal alan ağaca bənzər budaqlar. Termini istifadə edirəm sinaps vasitəsilə sıçrayış sinapsda sünbülün gəlməsi hadisəsinə istinad etmək. . Təcrübə, sinir siqnalını tapşırıq performansını artıran və vəzifəyə aid məlumatları saxlayan bir şəkildə formalaşdırır.18 (1) ilə hələ əhatə olunmadığı yerlərdə, bu işdə & ldquolearning altında iştirak edirəm. & Rdquo Əsas nümunələrə aşağıdakılar daxildir: zaman, neyronların elektrik xüsusiyyətlərində digər dəyişikliklər, neyronların və sinapsların böyüməsi və ölümü. . Beyin, standart neyron siqnalizasiyasının əsas şəklindən başqa çoxlu sayda siqnal mexanizmlərini (və ya namizəd mexanizmlərini) ehtiva edir. Bunlara digər növ kimyəvi siqnallar, digər hüceyrə növləri, nörotransmitter buraxılması ilə işləməyən sinapslar, yerli elektrik sahələri və akson boyunca digər siqnal formaları daxildir. (1) və (2) ilə əhatə olunmadığı yerlərdə, bilinən və bilinməyən bütün bunları & ldquoother siqnalizasiya mexanizmləri altında toplayıram. & Rdquo

Bu proseslərin hansı modellərini çəkmək lazım olduğunu düşünmək üçün istifadə etdiyim əsas çərçivənin diaqramı:


Mexanik üsul üçün istifadə etdiyim əsas çərçivə
Nəticə verən mexaniki metod düsturunu təqdim edirik:

Xüsusilə aşağıdakı arqumentlə maraqlanıram:

    Arada bir yerdə standart neyron siqnal və öyrənmə çəkə bilərsiniz

Niyə düşünürəm (mən)? Qısacası: beyində təxminən 10 11 neyron və təxminən 10 14 -10 15 sinaps var. Mənə ən inandırıcı görünən hesablamalara görə, hər bir neyron saniyədə təxminən 0.1-1 dəfə sıçrayır (bu, ədəbiyyatda bir çox mexaniki metod hesablamalarının qəbul etdiyi dərəcədən aşağıdır).

Ümumilikdə saniyədə 10 13 -10 15 sıçrayış.20 Beləliklə 10 13 -10 17 FLOP/s büdcəsi:

    Sinaps vasitəsilə sıçrayış başına 1-100 FLOP, aşağı sıçrayışın aşağı axınındakı neyrona təsirinin müxtəlif sadə modellərini əhatə edəcək (

Öyrənmək üçün FLOP büdcələri əhəmiyyətli bir qeyri -müəyyənlik mənbəyidir, lakin beyindəki müxtəlif öyrənmə modelləri də bu aralığa daxil olur və bəzi əlavə səbəblər var, məsələn, proseslərin zaman cədvəli ilə əlaqəli səbəblər öyrənmə, standart neyron siqnalından daha az FLOP/s tələb edəcəyini düşünə bilərik. Danışdığım müxtəlif mütəxəssislər (hamısı olmasa da) (I) ilə də rəğbət bəsləyirdilər .25

(II) -də olan digər siqnal mexanizmləri haqqında nə demək olar? Burada sual budur yox bu mexanizmlərin əhəmiyyəti olub -olmaması. Sual, artıq standart neyron siqnal və öyrənməni əhatə edən bir FLOP/s büdcəsini əhəmiyyətli dərəcədə artırıb -artırmayacaqlarıdır. Ən yaxşı qənaətim odur ki, onlar cavab vermirlər. Bu, əsasən ona görədir ki:

  • Mənim təəssüratım budur ki, mövzu ilə bağlı fikir formalaşdıran mütəxəssislərin əksəriyyəti (aqnostik olaraq qalmaqdan fərqli olaraq) bu mexanizmlərin hesablanacağını gözləmirlər. toplu beyin & rsquos məlumat emalı, bəziləri əhəmiyyətli bir rol oynasa belə
  • Standart neyron siqnalına nisbətən, nəzərdən keçirdiyim mexanizmlərin hər biri (a) daha yavaş, (b) daha az məkan dəqiqliyi, (c) beyində daha az yayılmış (və ya daha çox yayılmayan) və ya (d) birləşmələridir. tapşırığın yerinə yetirilməsi ilə daha az əlaqəli.

Bölmə 2.3 (a)-(d) kimi mülahizələr nəzərə alınmaqla bu mexanizmlərin bir çoxunun ilkin araşdırılmasını təklif edir. Xülasə cədvəli üçün 2.3.7 bölməsinə baxın.

Aydın olmaq üçün: bu hesablamalarda müzakirə olunan bir çox sual çox açıq qalır. 10 13 -10 17 FLOP/s ilə əhatə olunan modellər və fərziyyələr, indi bildiklərimizi nəzərə alsaq, ağlabatan standartlar kimi görünür. Ancaq bu rəqəmlərin çox aşağı və ya çox yüksək ola biləcəyi müxtəlif yollar da var.

Xüsusilə, 10 17 FLOP/s -dən böyük rəqəmlər aşağıdakılar tərəfindən təklif edilə bilər:

  • Beyində daha yüksək dəqiqlikli müvəqqəti dinamika.27
  • Neyron davranışının çox FLOP/s intensiv dərin sinir şəbəkəsi (DNN) modelləri (Beniaguev və digərlərinin (2.1) 2.1.2.2 bölməsindəki müzakirəyə baxın –) ehtiyac duyduğunuzu təklif edə biləcək bir model

10 13 FLOP/s -dən kiçik ədədlər təklif oluna bilər:

  • Fərdi neyronların/sinapsların modelləşdirilməsinin həddindən artıq ola biləcəyini göstərən neyronlar arasında səs-küy, artıqlıq və aşağı ölçülü davranış. mexaniki metodun analoqlarının insan mühəndisliyi ilə işləyən kompüterlərə tətbiq edilməsi nəticəsində yaranan FLOP/s tutumu. beyin və rsquo dizaynı (məsələn, həcm, enerji istehlakı, böyümə/saxlama tələbləri, genom ölçüsü və əsas elementlərin sürəti/etibarlılığı ilə bağlı məhdudiyyətlər, həmçinin sistemi sıfırdan yenidən dizayn edə bilməmək) səmərəlilik.

Ümumiyyətlə, 10 13 -10 17 FLOP/s -dən kiçik büdcələrin uyğunluğuna işarə edən mülahizələri daha böyük olanların zəruriliyinə işarə edən mülahizələrdən daha cazibədar hesab edirəm (baxmayaraq ki, ümumiyyətlə X -in kifayət qədər olduğunu göstərmək daha asan görünür) bundan sonra X ciddi şəkildə tələb olunur və hesabat boyunca bir asimmetriya var). Ancaq hər iki istiqamətdəki qeyri -müəyyənliklər mexaniki üsul və rsquos möhkəmliyi ilə haqlı olaraq narazılığa səbəb olur.

Funksional metod

Funksional metod, funksiyasını süni sistemlərlə yaxınlaşdıra biləcəyimiz beynin bir hissəsini müəyyən etməyə, sonra isə bütövlükdə beyin üçün bir təxmin qədər miqyas almağa çalışır.

Bu üsulla müxtəlif cəhdlər edildi. İki kateqoriyaya diqqət yetirirəm: retinaya əsaslanan təxminlər və vizual korteksə əsaslanan təxminlər.

Retina gözdəki sinir toxumasından ibarət nazik bir təbəqədir. Vizual işlənmənin ilk mərhələsini həyata keçirir və nəticələrini optik sinirdəki sünbül nümunələri ilə beynin qalan hissələrinə göndərir və təxminən bir milyon akson adlı neyron paketini göndərir. retina ganglion hüceyrələri.



Retinanın diaqramı. Dowlingdən (2007), dəyişdirilməmişdir. CC BY-SA 3.0 lisenziyasına malikdir.

Retina funksiyasını təkrarlamaq üçün FLOP/s üçün iki növ təxmin hesab edirəm.

    Hans Moravec hesab edir Saniyədə 10 9 hesablama, retina və rsquos funksiyasının kənarları və hərəkəti aşkar etmək olduğuna dair fərziyyəyə əsaslanaraq.31 Buradakı problemlərdən biri, retinanın bundan daha çox şey etməsidir (məsələn, hərəkəti gözləyə bilər, proqnozlaşdırılan bir stimulun olmadığını bildirir və fərqli işıqlandırma şəraitinə uyğunlaşa bilər). ganglion hüceyrə atəş nümunələrini proqnozlaşdırmaq üçün istifadə olunan 32 dərin sinir şəbəkəsi daha yüksək təxminlər irəli sürür:

Retinadan bütün beyinə keçmək daha çox qeyri -müəyyənlik yaradır. Ölçmənin müxtəlif mümkün yolları var (məsələn, kütlə, həcm, neyronlar, sinapslar və enerji istifadəsinə əsaslanaraq), nəticədə 10 3 ilə 10 6 arasında ölçeklendirme faktorları meydana çıxır .35 Bu amillər bütövlükdə aşağıdakı aralıqları ifadə edir. beyin:

  • Moravec və rsquos retina təxminini istifadə edərək: Saniyədə 10 12 -10 15 hesablama
  • DNN retina model təxminlərindən istifadə edərək: 10 16 -10 20 FLOP/s

Ancaq retina ilə beynin qalan hissəsi arasında bu rəqəmlərin verdiyi dəlilləri zəiflədən fərqlər də var (məsələn, retina daha az plastikdir, daha çox ixtisaslaşmış və bənzərsiz fiziki məhdudiyyətlərə tabedir).

Ümumiyyətlə, DNN təxminlərini yuxarıdakı mexaniki metod aralığının (10 13 -10 17 FLOP/s) çox aşağı olduğuna dair bəzi zəif dəlillər kimi qiymətləndirirəm (və bunlar hələ də retina və rsquos mürəkkəbliyini və ya beynin retina). Ancaq qeyd edildiyi kimi, hesablamaların özləri haqqında çox əmin deyiləm. Müvafiq modellərin ganglion hüceyrələrinin etdiklərini avtomatlaşdırmaq üçün tələb olunandan daha çox FLOP/s istifadə etməsi mənə inandırıcı görünür (məsələn, bu modellər lazımi göstərilməmiş və Moravec -in təxmin etmədiyi xüsusi tətbiq seçimlərini əks etdirir) bütün retina hesablamalarının əhatə dairəsi daha aşağıdır və daha çox müzakirə üçün 3.1.2 hissəsinin sonuna baxın).

Fonksiyonel metodun fərqli bir tətbiqi, görmə vəzifələri üzrə öyrədilmiş dərin sinir şəbəkələrini, retinadan göndərilən vizual siqnalları qəbul edən və işləməyə başlayan beynin görmə korteksindəki bir hissəsinin avtomatlaşdırılması kimi qəbul edir. lateral geniculate nüvəsi) .36

Bu cür şəbəkələr tam rəngli görüntüləri insan səviyyəsində dəqiqlik kimi bir şeylə 1000 fərqli kateqoriyaya təsnif edə bilər.37 Üstəlik, vizual korteksdəki sinir fəaliyyətinin və aşkar etdikləri xüsusiyyətlərin ən müasir proqnozlaşdırıcıları kimi istifadə edilə bilər. görmə korteksinin aşkar etdiyi şeylərlə maraqlı oxşarlıqlar var (müzakirə üçün bölmə 3.2 -yə baxın).

Bu şəbəkələri funksional metod hesablamaları üçün istifadə etsək də, ən azı iki növ qeyri -müəyyənlik gətirir. Birincisi, görmə korteksində çox şey baş verir digər Bu modellərin yerinə yetirdiyi görüntü təsnifatından daha çox. Məsələn: görmə korteksi motor emalı, proqnozlaşdırma və öyrənmə ilə məşğul olur. Həqiqətən də, fərqli kortikal bölgələrin xüsusi vəzifələr üçün yüksək dərəcədə ixtisaslaşması fikri nevrologiyada xeyrini itirmiş kimi görünür. Və bütövlükdə görmə, məsələn davranış davranışları, bir mühitin 3D modelləri və əhəmiyyətli olanların yüksək səviyyəli şərhləri ilə sıx bağlı görünür.

İkincisi, müəyyən bir görüntü təsnifatı vəzifəsində belə, mövcud DNN modelləri hələ insan səviyyəsindəki performansla tam uyğun gəlmir. Misal üçün:

  • Rəqabət nümunələrinə və digər ümumiləşdirmə uğursuzluqlarına qarşı həssasdırlar.
  • Vizual korteksin aldıqlarından daha kiçik girişlər istifadə edirlər.
  • Uyarıcıları daha az sayda kateqoriyaya bölürlər (əslində, insanların tanıya biləcəyi kateqoriyaların sayını necə bağlamaq mənim üçün anlaşılmazdır).



Ümumiləşdirmə uğursuzluqlarına nümunələr. Geirhos və digərlərindən. (2020), Şəkil 3, s. 8, icazə ilə yenidən çap edildi və dəyişdirilmədi. Orijinal başlıq: “Həm insan, həm də maşın görmə qabiliyyəti ümumiləşdirir, amma çox fərqli şəkildə ümumiləşdirirlər. Sol: insanlar üçün eyni kateqoriyaya aid olan görüntü cütləri, lakin DNN -lər üçün deyil. Sağda: eyni kateqoriyaya müxtəlif DNN -lər tərəfindən təyin edilən görüntü cütləri, lakin insanlar tərəfindən deyil. "

Fərz edək ki, bu qeyri -müəyyənliklərə baxmayaraq, funksional bir metod təxminini irəli aparmağa çalışırıq. Hansı nəticələr?

EfficientNet-B2, bir görüntünü təsnif etmək üçün 10 9 FLOP tələb edir (baxmayaraq ki, bundan da az istifadə etmək mümkündür) .39 İnsanlar tanıya bilir

Bu tezlikdə EfficientNet-B2 işləyən saniyədə on şəkil tələb olunur

Hesab edirəm ki, əsas vizual korteks (V1 adlanan erkən vizual sistemin böyük və xüsusilə yaxşı öyrənilmiş hissəsi)

.3-3% beyin & rsquos nöronları və bir bütün olaraq görmə korteksi

1-10% (həcm, kütlə, enerji istehlakı və ya sinapsların faizinə diqqət yetirsək də, müvafiq faizlər daha böyük ola bilər) .41

Yuxarıda müzakirə olunan iki qeyri -müəyyənlik kateqoriyasını təmsil edən digər iki parametri də qiymətləndirməliyik:

  1. Vizual korteks və rsquos məlumat işləmə qabiliyyətinin, bunları yerinə yetirərkən görüntü təsnifatına bənzər vəzifələrə ayırdığı faiz.
  2. 10 Hz-də işləyən EfficientNet-B2-nin FLOP/s xərclərinə nisbətən, bu işdə insan səviyyəsində performansa (əgər varsa) nail olmaq üçün tələb olunan FLOP/s faktor artımı.

Bunlara dair təxminlərim çox uydurmadır. (1) üçün, V1 -in 1% -ni daha mühafizəkar bir qiymətləndirmə olaraq və görmə korteksinin 10% -ni daha aqressiv olaraq, vizual korteksin 1% -ni kobud bir orta olaraq istifadə edirəm. (2) üçün, 10 və dəfə aşağı ucu, 1000 dəfə və yüksək ucu, 100 dəfə isə kobud bir orta olaraq istifadə edirəm. Bu rəqəmlər haqqında bir az daha çox danışmaq üçün 3.2.3 bölməsinə baxın.

(1) və (2) üçün bu təxminləri birləşdirərək əldə edirik:


Təxmini növ İcra edildikdə, görüntü təsnifatına bənzər vəzifələr üçün istifadə olunan vizual korteks tutumunun təxmin edilən faizi Bütün beyin tutumunun nəzərdə tutulan faizi (neyron sayına əsaslanaraq) Tamamilə insan səviyyəli görüntü təsnifatına çatmaq üçün lazım olan 10 Hz EfficientNet-B2 FLOP/s (10 10) nisbətində faktor artımı Bütün beyin üçün FLOP/s təxmini nəticəsi
Aşağı səviyyəli 10% 0.1%-1% 10 dəfə 10 13 -10 14
Orta 1% 0.01%-0.1% 100 dəfə 10 15 -10 16
Yüksək səviyyəli 0,3% (V1 -in 1% -i) 0.003%-0.03% 1000 dəfə 3 və dəfə10 16 -3 & dəfə10 17

Ümumiyyətlə, bu hesablamaları çox yüngül tuturam. (2) nə qədər yüksək ola biləcəyi sualı, məsələn, çox qabarıq görünür. Və (1) mühafizəkar rəqəmlər kimi görünə biləcək şeylərə güvənməməklə bağlı diqqəti cəlb edən konseptual qeyri -müəyyənliklər.43

Yenə də bu hesablamaların tamamilə məlumatsız olduğunu düşünmürəm. Məsələn, ən azı mənim üçün maraqlıdır ki, 10 Hz EfficientNet-B2-ni işləyən kimi qəbul etməlisiniz.

0.1% FLOP/s əhatə edəcək bir model

V1 -in 1% -i, bütün beyin təxminlərini əhəmiyyətli dərəcədə 10 17 FLOP/s – -dən yuxarıda əldə etmək üçün yuxarıda müzakirə etdiyim mexaniki metod aralığının ən üst ucudur. Bu, mənə zəif bir şəkildə belə bir sıra çox aşağı olmadığını göstərir.

Limit metodu

Limit metodu, fiziki məhdudiyyətlərə müraciət edərək tələb olunan FLOP/s -ni yuxarı həddə keçirməyə çalışır.

Mən & ldquoLandauer & rsquos prinsipinin tətbiq etdiyi məhdudiyyətlərə diqqət yetirirəm və bitləri silmək üçün minimum enerji xərclərini təyin edən rdquo (daha çox izahat üçün 4.1.1 bölməsinə baxın). Standart FLOP (yəni insan mühəndisliyi ilə işləyən kompüterlər tərəfindən yerinə yetirilənlər) bitləri silir, yəni beynin üzərində işləyən ideal bir kompüter və enerji büdcəsi (

20W) yalnız bir çox standart FLOP/s yerinə yetirə bilər: xüsusi olaraq,

10 21 8-bitli FLOPları qəbul etsək və

10 19 cari rəqəmsal çarpan tətbiqlərini qəbul etsək) .44

Beyin və rsquos tapşırıq performansına uyğun gəlmək üçün tələb olunan bu FLOP/lar yuxarı sərhəddirmi? Beyin standart FLOP -lara bənzər əməliyyatlar aparmasına ehtiyac olmadığı üçün özbaşına deyil.45 Həqiqətən də, nəzəri olaraq, çox az bit silməklə, hesablama və yaddaş yükünün idarə oluna bilən artımları ilə özbaşına mürəkkəb hesablamalar aparmaq mümkün görünür.46

Sadə bir yuxarı hədd yoxdursa, sual budur ki, bir şey olarsa, beynin vəzifə performansına uyğun gəlmək üçün lazım olan FLOP/s ilə beynin silə biləcəyi maksimum bitlər arasındakı nisbət haqqında nə deyə bilərik. Limit metodu haqqında danışdığım müxtəlif mütəxəssislər (hamısı olmasa da) sonuncunun birincini xeyli üstələdiyinə əmin idilər.47 Onlar qruplaşdırdığım müxtəlif arqumentlər verdilər:

  • Alqoritmik arqumentlər (bölmə 4.2.1), beynin və rsquos & ldquoalgorithm & rdquo'nun silinməsini gözləməli olduğumuz bitlərə diqqət yetirmək, onu təkrarlamaq üçün lazım olan FLOP -a görə
  • Avadanlıq arqumentləri (bölmə 4.2.2), beynin aparatlarının dağılmasını gözlədiyimiz enerjiyə yönəlmiş, həyata keçirdiyi hesablamanı təkrarlamaq üçün lazım olan FLOP -a görə.

Bunlardan, hardware arqumentləri mənə daha güclü görünür (baxmayaraq ki, onlar mənə xüsusilə birbaşa Landauer & rsquos prinsipinə güvənmirlər). Hər ikisi, digər metodlardan daha konkret fərziyyələr səhv olsa belə tətbiq olunan ümumi mülahizələrə müraciət edir.

Ümumiyyətlə, tələb olunan FLOP/s -nin limit metodunun təklif etdiyi sərhədləri aşması mənə çətin görünür. Bu, qismən müxtəlif mütəxəssislərə hörmətsizlikdir, çünki qismən müxtəlif alqoritmik və aparat arqumentləri mənə inandırıcı görünür (Landauer & rsquos prinsipinə etibar edib -etməməsindən asılı olmayaraq) və qismən digər üsullar ümumiyyətlə daha aşağı rəqəmlərə işarə edir. Ancaq bu, təmiz bir üst sərhəd qoyan fiziki məhdudiyyət kimi görünmür.

Ünsiyyət üsulu

Ünsiyyət metodu, hesablama qabiliyyətini sübut etmək üçün beyindəki rabitə bant genişliyini istifadə etməyə çalışır.

Rabitə bant genişliyi, bir sistemin fərqli miqdarda fərqli məsafələrə məlumat göndərmə sürətini ifadə edir. Bu, saniyədə edə biləcəyi əməliyyatlardan fərqlənir (hesablama). Ancaq ünsiyyət bant genişliyinin qiymətləndirilməsi ola bilər kömək Əlavə hesablama və ünsiyyətin marjinal dəyəri əlaqəli olduğu üçün (məsələn, çox az ünsiyyət və hesablama vahidləriniz çox az hesablama vahidi boş oturur və məlumatı gəzmək daha az faydalı olur).

Mübahisənin əsas forması təxminən belədir:

  1. Beyindəki ünsiyyət bant genişliyi X -dir.
  2. Beyindəki ünsiyyət bant genişliyi X olarsa, Y FLOP/s, beynin vəzifə performansına uyğun gəlmək üçün kifayətdir.

Bu üsuldan istifadə etmək cəhdlərini ətraflı şəkildə araşdırmıram. Ancaq gələcək işlərə ruhlandırmaq ümidi ilə bəzi nümunələri qeyd edirəm.

    Open Philanthropy & rsquos texniki məsləhətçilərindən olan Dr. Paul Christiano, beyin və rsquos ünsiyyət qabiliyyətinin boş bir qiymətləndirməsini təklif edir və bunun V100 GPU -nun ünsiyyət profilinə bənzər (əslində daha aşağı) göründüyünü irəli sürür. Bəlkə də, beyin və rsquos hesablama qabiliyyəti də V100 ilə müqayisə edilə bilər (və ya aşağı). 10 14 Beyin üçün FLOP/s və ya daha az (baxmayaraq ki, yaddaş və enerji istehlakına əsaslanan müqayisələr də gətirsəniz, bu arqument daha da çətinləşər). Saniyədə keçilən kənarların (TEPS) və beyin və rsquo ünsiyyət qabiliyyətinin ölçülməsi üçün təsadüfi bir qrafik vasitəsilə müəyyən bir axtarış növü üçün lazım olan vaxtı ölçən insan mühəndisliyi ilə işləyən kompüterlərin ünsiyyət imkanlarını qiymətləndirmək üçün istifadə olunan bir metrikdən istifadə etməyi tövsiyə edir. .49 Sinapslardan keçən sünbülləri bir kənarın keçməsi kimi qiymətləndirirlər

TEPS başına 500-600 FLOP/s. Beyin üçün TEPS təxminlərindən böyüdükdə əldə edirlər

Mən bu hesablamaları yoxlamamışam. Və ümumiyyətlə, bu istiqamətdəki səylər bir sıra problemlərlə üzləşir (nümunələr üçün 5.2 bölməsinə baxın). Ancaq düşünürəm ki, faydalı ola bilərlər.


Beyninizin Niyə Çox Yuxuda Olduğunu Budur

Yəqin ki, ortalama bir insanın beyninin yalnız 10 faizini istifadə etməsi haqqında bir mif eşitmisiniz. Cazibədar bir yalandır, çünki bizdən daha çox ola biləcəyimizi göstərir. Kimi fantastik filmlər LimitsizLucyGizli zehni qabiliyyətlərə daxil olaraq qəhrəmanları super insan qabiliyyətləri qazanan mifdən istifadə etdilər. Neyroloqlar isə çoxdan bəyənmədilər. Səksən illik tədqiqatlar beynin hər hissəsinin bir gün ərzində aktiv olduğunu təsdiqləyir. Ciddi beyin zədəsi olanlar istisna olmaqla, bütün beynimizi hər zaman istifadə edirik.

Ancaq, bir çox əfsanə kimi, 10 faizlik mif də bir həqiqət daşıyır. Son 20 ildə elm adamları korteksimizin qəribə tanış bir nümunə izlədiyini kəşf etdilər: Kiçik bir az sayda neyron fəaliyyətin böyük hissəsini çıxarır. Beynimizin 90 faizini istifadə etmədiyimizdən deyil, bir çox nöronların istifadəsi zamanı çox sakit vəziyyətdə qalmasıdır. Bu sükutun arxasındakı hekayə, IQ -lərin artması və filmlərdən müvəqqəti gözəgörünmədən daha dərindir. Şüurumuzun ilk növbədə reallığı necə təmsil etməsinin əsas prinsiplərindən bəhs edir.

N avron sünbül adlanan elektrik impulsları ilə əlaqə qurur. 1930 -cu illərdə elm adamları beyinə daxil edilmiş kiçik metal elektrodları istifadə edərək fərdi neyronlardan sıçrayışlar qeyd etməyə başladılar. Hər sıçrayış bir neçə milisaniyə davam edən saniyədə onlardan yüzlərlə sıçrayışa qədər olan neyronları müşahidə etdilər. 1 Beyin ünsiyyətdən qaynaqlanırdı. Daha sonra 1968 -ci ildə mikroelektrot texnologiyasını araşdırarkən, biotibbi mühəndis David Robinson işığa əhəmiyyətli bir uyğunsuzluq gətirdi. Elektrodlar beyinə endirildikdə, yaxınlaşdıqları hər hansı bir hüceyrədən aktivliyi aşkar etməlidirlər. Tipik bir kodlamada bu, nəzəri olaraq təxminən 200 hüceyrəyə bərabər olardı. Tədqiqatçılar hər elektrodun başına beş hüceyrədən qeyd yazmaq şanslı idilər. Qalan neyronlar harada idi?

Çoxları bu narahatlıqları bir kənara atdı - aşağı kəşf dərəcəsi elektroddan toxuma zədələnməsindən və ya heyvanlar anesteziya edilərkən qeydlər edildiyindən qaynaqlana bilər. Lakin tədqiqatçılar hüceyrələrin içindən əziyyətli qeydlər aparmağa başladıqdan 30 il sonra Robinsonun fikirləri özünü doğrultdu. 1-3 Korteksdəki nöronların əksəriyyətinin ümumi olaraq bildirilən saniyədə 10-100 sıçrayışdan daha az sıçrayışa malik olduğunu və bu yüksək nisbətlərin yalnız hüceyrələrin ən aktiv 3-20 faizini təsvir etdiyini tapdılar. Məlum olur ki, elm adamları beyindəki neyronların əksəriyyətini uzun müddət qeyd etməyi bacarmamışdılar, çünki onları aşkar etmək üsulları yox idi.

2013 -cü ilin ən yaxşısı: Bənzərsizliyin Yalanları

Sığınacaqlı və yemək üçün kifayət qədər, lakin kompüterləri, cib telefonları və metal alətləri olmayan gözəl bir Polineziya adasına bir çox insan körpəsini atsanız, tanıdığımız və ya sevdiyimiz insanlar kimi böyüyərdilər. DAHA ÇOX OXU

Kiçik bir neyron əhalisi, digərlərindən yüzlərlə və ya min dəfə daha tez -tez atəş açır.

Bu gün çoxlu kortikal neyron əhalisinin "səssiz" olduğunu bilirik. Nadir hallarda sıçrayırlar, bəziləri isə ümumiyyətlə sıçramırlar. Tədqiqatçılar yalnız insan beyinlərindən (məsələn, beyin əməliyyatına hazırlaşan xəstələrdən) çox məhdud qeydlər götürə bildikləri üçün beynin qlükoza istehlakına əsaslanaraq təxmin edilən aktivlik nisbətlərinə sahibdirlər. Vücud kütləsinin 2 faizindən azını təşkil edən insan beyni, kalori büdcəsinin 20 faizini və ya gündə üç banan enerji sərf edir. Sıçrayışların çox enerji tələb etdiyini nəzərə alsaq, bu olduqca aşağıdır. Tək bir sünbülün enerjili dəyəri və beyindəki neyronların sayı nəzərə alınmaqla, ortalama neyron saniyədə bir dəfədən az sıçrayış etməlidir. 4 Bununla birlikdə, insan xəstələrində qeyd olunan hüceyrələr, saniyədə on -yüzlərlə dəfə atəş açır, bu da az sayda neyronun beyinə ayrılan enerjinin böyük hissəsini yeydiyini göstərir. Qalan neyronlar dəqiqədə bir neçə dəfə və ya daha az atəş aça bilər. Bu enerji büdcəsi, korteksin bir anda nə qədər məşğul olacağına məhdudiyyət qoyur: Ümumilikdə, neyronların yüzdə 1 -dən çoxu aktiv ola bilməz. Bu, diqqətimizin niyə bu qədər məhdud olduğunu izah edə bilər - beynimiz hər hansı bir qavrayışa bu qədər sivri ayıra bilər.

Niyə beyin çox sayda nisbətən fəal olmayan hüceyrəni saxlayır? Sual çətindir, çünki sıçrayışların dünyanı qəbul etməyimizə təsir etdiyini bilsək də, necə olacağını hələ də bilmirik. 5 Bu tərcümə sinir kodu adlanır və nevroloqlar son 100 ildir onu sındırmağa çalışırlar.

Sinir kodlaşdırmasının iki ucu var: Algılamalar neyron ansambllarının fəaliyyəti ilə təmsil oluna bilər və ya tək neyronlarla kodlaşdırıla bilər. Sıx kod adlanan ilk strategiya böyük bir saxlama qabiliyyəti ilə nəticələnəcək: Verilmişdir N. beyindəki neyronlar 2 kodlaya bilər N. maddələr - kainatdakı atom sayından qat -qat çox olan və birdən çox ömür boyu yaşaya biləcək bir astronomik rəqəm. Ancaq eyni zamanda yüksək aktivlik dərəcələri və qadağan olunan enerji büdcəsi tələb edərdi, çünki bir çox neyronun eyni zamanda aktiv olması lazımdır. İkinci strategiya - nənə kodu adlanır, çünki nənəniz üçün yalnız sünbüllü bir hüceyrənin varlığını nəzərdə tutur - daha sadədir. Təcrübədə olan hər bir obyekt, bir klaviaturadakı hər bir düymə bir hərfi təmsil etdiyi kimi bir neyronla təmsil olunacaq. Bu sxem sünbül baxımından səmərəlidir, çünki məlum obyektlərin böyük əksəriyyəti müəyyən bir düşüncəyə və ya təcrübəyə qarışmadığından, əksər neyronlar çox vaxt yuxuda olardı. Ancaq beyin yalnız neyronları olduğu qədər konsepsiyanı təmsil edə bilərdi.

Teorik nevroloqlar 90 -cı illərin sonunda bu fikirlər arasında gözəl bir uzlaşma əldə etdilər. 6,7 Nadir kod adlandırılan bu strategiyada, qavrayışlar sıx kodda olduğu kimi eyni anda bir neçə neyronun fəaliyyəti ilə kodlanır. Ancaq seyrək kod, nənə koduna bənzər müəyyən bir stimulun kodlaşdırılmasında neçə neyronun iştirak edə biləcəyinə məhdudiyyət qoyur. Böyük bir saxlama qabiliyyətini aşağı aktivlik səviyyələri və mühafizəkar bir enerji büdcəsi ilə birləşdirir.

Nadir kodlaşdırma, nəzəri nevrologiyanın böyük zəfərlərindən biri hesab olunur, çünki proqnozları real məlumatlarla heyrətləndirir. 1996 -cı ildə nəşr olunan bir məqalədə, nevroloqlar Bruno Olshausen və David Field, şəkilləri "öyrənmək" üçün süni bir sinir şəbəkəsi hazırladılar. Hər hansı bir zamanda aktiv olan neyronların sayını məhdudlaşdıraraq və hər bir neyronun kodladığı məlumatın digər neyronların kodladıqlarından maksimum dərəcədə müstəqil olmasını tələb edərək, onların şəbəkəsi seyrək bir kodla məhdudlaşdırıldı. Bu məhdudiyyətlər altında, süni neyronlar görüntülərdən məlumatı görmə korteksindəki həqiqi neyronların etdiyi kimi əldə edir: müəyyən bir forma ilə yerli kənarları sancaraq. Beyində, nevrologlar, bu kənarların əvvəlcə şəkillərə və toxumalara, sonra isə üzlər, yaylar və gəmilər kimi xüsusi anlayışların algılanmasına inanırlar. Məlumat getdikcə daha çox ixtisaslaşmış beyin bölgələrindən keçdikcə məna qatlanmadan əvvəl vizual dünya əsas elementlərinə bölünür.

Nadir kodlaşdırma strategiyası, bəzi neyronların nadir hallarda sıçrayışını izah edir: Çox spesifik məlumatları kodlaşdırırlar. Kiçik bir neyron populyasiyasının niyə digərlərindən yüzlərlə və ya min dəfə daha tez -tez atəş açdığını izah etmir. Bu, qismən, lakin tam deyil, hüceyrə növlərinin müxtəlifliyi ilə izah edilə bilər - bəzi neyron sinifləri digərlərindən daha çox sıçrayır. Ancaq ən çox yayılmış neyron sinfi olan həyəcan verici hüceyrələr arasında belə dramatik bir fəaliyyət balanssızlığı var. Bu uyğunsuzluq iki ayrı kodlaşdırma strategiyasını təmsil edə bilər: Kiçik, aktiv bir əhali daha sürətli cavablar vermək üçün sürətli bir "ən yaxşı tahmin" edə bilər, səssiz əhali isə bunu xüsusi bir qavrayışa çevirir. Gözlərinizin ucundan bədbəxt bir fiqur çəkdiyinizi düşündüyünüz bütün vaxtları düşünün, ancaq bunun palto rafı olduğunu anlayın.

Sakit neyronlar, qavrayışları təmizləməkdən daha çox şey edə bilər. Nadir hallarda tırmanmalarına baxmayaraq, hüceyrədaxili qeydlərdən bilirik ki, hələ də membran gərginliklərinin dalğalanmasına səbəb olan digər neyronlardan girişlər alırlar. Bu dalğalanmaların və sıçrayışların cəmi beyin dalğaları olaraq bilinən şeyi təşkil edir. Son 15 il ərzində elm adamları, bu beyin dalğalarının məlumat emalında aktiv rol oynadığına dair sübutlar toplamağa başladılar, bəzi sinir girişlərinin qarşısını alır, digərlərini gücləndirir və ya sıçrayışların vaxtını dəyişirlər. Bu, sünbüllərin beyindəki tək məlumat daşıyan siqnal olmadığını və öz növbəsində "hərəkətsiz" neyronların göründüyündən daha çox şey etdiyini göstərir.

Yüksək sıçrayışlı neyronların çıxışını formalaşdırmaqla yanaşı, bu sakit neyronlar öyrənmə və bərpa üçün bir növ "ehtiyat hovuzu" ola bilər. Bir bığını itirən bir siçan, qalan bığlarına daha həssas olur, çünki toxunma ilə əlaqəli kortikal bölgədəki neyronlar, saxlanılan bığdan giriş əldə etmək üçün geri dönürlər. Elm adamları siçan bığlarını kəsmədən əvvəl və sonra sinir fəaliyyətini qeyd etdikdə, saxlanılan bığlara daha həssas olan daha az aktiv neyronlar olduğunu aşkar etdilər. 8

Bu doğrudursa, yüzdə 10 mifin təklif etdiyi kimi, həqiqətən də gizli zehni qabiliyyətlərimiz var. Daha çox öyrənmə adlanır.

Kelly Clancy, İsveçrənin Basel Universitetində postdoktorluq işçisi olaraq nevrologiya təhsili alır. Daha əvvəl astronom olaraq dünyanı gəzdi və Türkmənistanda Sülh Korpusunda xidmət etdi. Dərmansız beyin müalicələri hazırladığı işlərə görə 2014-cü ildə Yaradıcı İnnovasiyalar üçün Regeneron Mükafatını qazandı.

1. Shoham, S., O'Connor, D.H., & amp; Segev, R. Beyin nə qədər səssizdir: Nörobilimdə "qaranlıq maddə" problemi varmı? Müqayisəli Fiziologiya jurnalı A 192, 777–784 (2006).

2. Henze, D.A., və s. Hipokampdakı in vivo hüceyrədaxili qeydlərlə proqnozlaşdırılan hüceyrədaxili xüsusiyyətlər. Nörofizyoloji jurnalı 84, 390–400 (2000).

3. de Kock, C.P., Bruno, R.M., Spors, H., & Sakmann, B. Layer və siçovulların əsas somatosensor korteksində hüceyrə tipli xüsusi suprathreshold stimul nümayişi. Fiziologiya jurnalı 581, 139–154 (2007).

4. Lennie, P. Kortikal hesablamanın dəyəri. Mövcud Biologiya 13, 493–497 (2003).

5. Olshausen, B.A. & amp Field, D.J. V1 anlayışına nə qədər yaxınıq? Sinir Hesabı 17, 1665–1699 (2005).

6. Olshausen, B.A. & amp Field, D.J. Təbii görüntülər üçün seyrək bir kod öyrənərək sadə hüceyrə qəbuledici sahə xüsusiyyətlərinin ortaya çıxması. Təbiət 381, 607–609 (1996).

7. Bell, A.J & amp Sejnowski, T. J. Təbii səhnələrin “müstəqil komponentləri” kənar filtrlərdir. Görmə Araşdırması 37, 3327–3338 (1997).


Beyin böyüməsi və motor inkişafı

Beynin inkişaf etdiyini və genişləndiyini söylədikdə, hər bir neyronu dəstəkləyən daha çox glail hüceyrələrindən bəhs edirik.

Dəstəkləyici rol oynayırlar.

Miyelinasiya, akson boyunca keçən elektrik cərəyanını sürətləndirir. Aksonların miyelinasiyası pozulursa, ortaya çıxan simptomlara aşağıdakılar daxildir:

Presinaptik membran (siqnal verən neyronun ucu)

Postsinaptik membran (qəbul edən neyronun dendriti)

İlk iki il ərzində:
-Milyardlarla yeni əlaqə quruldu və daha da mürəkkəbləşdi

-Serebral korteks
-Subkortikal səviyyələr

-Hər bir neyron 1000 trilyona yaxın sinaptik əlaqə vasitəsi ilə bir -birinə siqnal ötürərək 10.000 -ə qədər digər neyrona bağlana bilər.

-İnsan beyninin yaddaş tutumunun təxminləri 1-1000 terabayt arasında dəyişir (müqayisə üçün ABŞ Konqres Kitabxanasındakı 19 milyon cild təxminən 10 terabayt məlumatı təmsil edir).

*Bəziləri beynin üst təbəqəsi olan beyin qabığına, bəziləri isə beyin qabığının altındakı subkortikal səviyyələrə keçir.

Ancaq zaman keçdikcə beyin qabığındakı düşünmə və düşünmə kimi daha yüksək səviyyəli proseslərdən məsul olan hüceyrələr daha da inkişaf edir və bir-birinə bağlıdır.

Nəfəs alma və ürək dərəcəsi kimi əsas fəaliyyətləri tənzimləyən subkortikal səviyyələr doğuş zamanı ən mükəmməl şəkildə inkişaf edir.

Diqqət və konsentrasiya ilə əlaqəli beyin sahəsi olan retikulyar formasiyanın miyelinasiyası uşaqların təxminən 5 yaşına çatdıqda tamamlanır. Məktəbəqədər yaşda yaddaşın yaxşılaşması miyelinasiya ilə də əlaqələndirilə bilər:

Məktəbəqədər yaşlarda yaddaşla əlaqəli bir bölgə olan hipokampda miyelinasiya tamamlanır.

-Hüceyrələr və miyelin arasında qarşılıqlı əlaqənin artması

-Korpus kallosum qalınlaşır (iki yarımkürə arasındakı əlaqəni yaxşılaşdırır).

*5 yaşına çatanda uşaqların beyni ortalama yetkin beyin ağırlığının 90 faizini təşkil edir.

-Müqayisə üçün, 5 yaşındakı uşağın ortalama bədən çəkisi, yetkinlərin orta çəkisinin yalnız 30 faizini təşkil edir.

-Bağlantılar, neyronlar arasında daha mürəkkəb bir ünsiyyətə imkan verir və fəsildə daha sonra müzakirə edəcəyimiz bilişsel bacarıqların sürətli böyüməsinə imkan verir.

Beynin iki yarımkürəsini birləşdirən sinir lifləri dəstəsi olan Corpus callosum, iki yarımkürə arasında beynin işini koordinasiya etməyə kömək edən 800 milyon fərdi lif inkişaf etdirərək xeyli qalınlaşır.

-İki yaşlı uşaqların beyni böyüklərin beyninin dörddə üçü qədər böyüklüyündədir.


Videoya baxın: Serebral Korteksin İşlevleri Psikoloji. Davranış (Noyabr 2021).